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Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso biosintético por medio del cual la planta es capaz de sintetizar materia orgánica a partir de las moléculas inorgánicas que encuentra en el medio utilizando la energía lumínica.

La reacción del proceso de forma simplificada sería:

CO2 + H2O --> (CH2O)n + O2

Nosotros no pretendemos hacer un tratado de bioquímica vegetal sobre la fotosíntesis, pero creemos que bien merece dicho proceso, el dedicarle un artículo entero profundizando un poco más en su conocimiento dada la importancia que tiene. Seguro que muchos aficionados tienen más que suficiente con esta definición corta del proceso que hemos hecho al inicio, pero para todos aquellos que tengan interés en saber cómo funciona realmente,les invitamos a que nos acompañen en este viaje.

En la fotosíntesis intervienen cuatro componentes básicos:

  • Fotosistema I (PSI)
  • Fotosistema II (PSII)
  • Cadena transportadora de electrones
  • Enzimas ATP-sintetasas

El proceso se inicia en los fotosistemas, pero posteriormente pasan por la llamada cadena transportadora de electrones y los protones liberados durante dicho proceso son convertidos por las ATP-sintetasas en energía. ¿Complicado? Tranquilos porque ahora lo veremos con mucho más detalle, pero antes permitidnos daros unas nociones básicas de nomenclatura por si no habéis estudiado nunca biología.

El ATP o adenosinatrifosfato es un nucleótido de gran importancia en las reacciones metabólicas. Sus enlaces estereofosfóricos le permiten almacenar una gran cantidad de energía (hasta 7.3 kcal/mol por cada uno) y mediante su hidrólisis (ruptura) puede cederlapara que tengan lugar diversas reacciones químicas, pero también mediante su síntesis por ATP-sintetasas se pueda almacenar dicha energía en la célula hasta que sea necesaria.

Durante la fotosíntesis como puede verse por uno de los cuatro componentes implicados (ATP-sintetasas) tiene lugar la síntesis de esta valiosa molécula aparte de la síntesis de materia orgánica como podéis observar en la reacción que hemos colocado al principio.

Las ATP-sintetasas aprovechan la diferencia de concentración de protones que se crea entre ambos lados de una membrana para sintetizar ATP. De ahí que os hayamos dicho antes que los protones eran convertidos en energía, pero... ¿De dónde vienen tales protones? De la fotólisis del agua, fijaos:

H2O « 2H+ + ½O2 + 2e-

De todos modos, debéis saber que no toda la energía aparece directamente como ATP. Dicho de forma tan simple a más de un biólogo puede darle dolores de cabeza, pero ya dijimos que no pretendíamos hacer ningún documento científico. Lo decimos para que no os extrañe que durante el artículo cuando veamos con detalle las diferentes reacciones bioquímicas, veáis NADPH + H+. Éste no deja de ser otra forma de almacenamiento de energía.

 

¿Qué son los fotosistemas?

Como hemos dicho, son dos los fotosistemas que intervienen durante la fotosíntesis y los podríamos definir como el conjunto de proteínas transmembranales que engloban a los pigmentos fotosintéticos cuya función es captar la energía luminosa para utilizarla durante el transporte de electrones que como ya podéis suponer servirá para sintetizar moléculas energéticas.

Fotosistema I. Capta la energía luminosa de longitud de onda inferior o igual a 700nm. En él, encontramos diferentes pigmentos:

  • Pigmentos antena. Sólo sirven para captar la luz y no inician ningún tipo de reacción. En las plantas superiores, predomina la clorofila a sobre la b que se encuentra en una menor proporción.
  • Centro de reacción. Volvemos a encontrar clorofila a, pero en este caso es la molécula diana (clorofila aI). Absorbe en la longitud de onda comprendida entorno los 700nm y es por ello, que también recibe el nombre de clorofila P700. Encontramos un aceptor primario de electrones denominado A0 y un donador que es la plastocianina (PC). Mayoritariamente absorbe la longitud de onda de 700nm, pero los pigmentos antena que recordemos únicamente captaban luz, “ceden” la energía electromagnética capturada por ellos también al centro de reacción (se aprovechan otras longitudes de onda).

Fotosistema II. Capta la energía luminosa de longitud de onda igual o menor a 680nm.

  • Pigmentos antena. Funcionan igual que en el caso del fotosistema I, si bien las plantas superiores en este caso presentan clorofila a, clorofila b en mayor cantidad que en el uno y también xantofilas.
  • Centro de reacción. Aquí la molécula diana es la clorofila aII (un tipo de clorofila a como en el caso anterior). Como absorbe a 680 nm, a dicha clorofila se la denomina también clorofila P680. El aceptor primario de electrones en este caso es la feofitina (Pheo) y el donador primario recibe el nombre de donador Z.

 

¿Cómo funciona la cadena transportadora de electrones?

La cadena transportadora de electrones está constituida por un complejo proteico en el cual se encuentran los citocromos, concretamente el complejo citocromo b6f.

Su función exclusiva es el transporte de electrones y se encuentra ubicado también en la membrana como sucedía con los fotosistemas.

Por si alguien todavía no se ha dado cuenta de cuál es el origen de los electrones, no tiene más que mirar la reacción de la hidrólisis del agua para percatarse que es ella la donante de éstos.

Somos conscientes que todos estos procesos cuestan bastante de entender y más si no hemos oído hablar de ellos en nuestra vida. Por ello, os presentamos a continuación un esquema que esperamos os sirva para entender un poco mejor la dinámica del proceso:

El esquema muestra una sección de un tilacoide. Los tilacoides se encuentran en los cloroplastos bien de forma agrupada (tilacoides en grana) o bien de forma aislada (tilacoides estromáticos). El interior de un cloroplasto recibe el nombre de estroma y es en éste donde encontramos todos los tipos de tilacoides.

Aquí os mostramos las partes de las que consta un cloroplasto:

Dijimos que los fotosistemas eran complejos proteicos que se encontraban en una membrana, pues dicha membrana es la del tilacoide. No predomina el mismo tipo de tilacoides en ambos fotosistemas. El fotosistema II predomina en los tilacoides en grana, mientras que el fotosistema I predomina en los tilacoides estromáticos.

Sin más preámbulos y después de haber visto de forma resumida cuáles son los componentes que intervienen en la fotosíntesis, entramos de lleno en la fisiología del proceso.

 

Fases de la fotosíntesis

La fotosíntesis consta de dos etapas que antiguamente se denominaban: fase oscura y fase luminosa. Actualmente, el término de fase oscura crea discordia entre los fisiólogos vegetales y prefieren llamarle simplemente fase biosintética.

La razón es simple. Durante la fase luminosa como veremos, se genera la energía necesaria para que la planta pueda fabricar los compuestos orgánicos durante la fase biosintética y si se utiliza el término de fase oscura, da a entender que durante dicha etapa no se depende de la luz y no es cierto, puesto que sino se hubiera generado dicha energía previamente, el proceso de biosíntesis no podría tener lugar.

Fase luminosa

La fase luminosa también llamada fotoquímica puede presentarse en dos modalidades:

La diferencia entre ambas reside en el tipo de transporte de electrones que se realiza y si se genera o no un tipo de molécula energética, así como si se produce o no oxígeno. Veámoslo con más detalle.

Fase luminosa acíclica

El proceso se inicia con la llegada de fotones de luz al fotosistema II, lo que provoca la excitación del pigmento diana que recordemos era la clorofila P680. Dicha excitación tiene lugar con la captación de los electrones procedentes de la fotólisis del agua y el que la molécula de clorofila ceda o capte electrones está en función de su potencial redox.

Para explicarlo de forma simple, diremos que cuanto más negativo sea el potencial de la molécula de clorofila mayor será su capacidad donadora, mientras que cuanto más positivo, mayor será su capacidad aceptora. Traducido al proceso que estábamos viendo antes, la clorofila P680 pasa de un potencial redox positivo a uno negativo, lo que la convierte en una molécula excitada capaz de ceder los electrones que ha recibido del agua. Cuando un pigmento está excitado, se le coloca un asterisco, de modo que ahora estamos ante una clorofila P680*.

La clorofila P680* cederá los electrones a la feofitina que es el aceptor primario y después los pasa a una molécula llamada plastoquinona que gracias al ciclo de oxidación-reducción que sufre dicha molécula se irán incorporando protones al interior del tilacoide que como veremos más adelante serán de suma importancia para la síntesis de ATP.

Una vez los protones han atravesado la membrana, la plastoquinona los cede al complejo del citocromo b6f que servirá de paso de los electrones hacia la plastocianina que es el donador primario de electrones del fotosistema I.

Hasta aquí vemos como cada vez el potencial redox se va haciendo más positivo, puesto que venimos de una excitación inicial que lo volvió muy negativo y no se ha producido otra hasta el momento.

Con la llegada al fotosistema I, tenemos una nueva excitación que hará el potencial redox todavía más negativo que en el primer caso. Ahora, la molécula de clorofila implicada es diferente, se trata de la clorofila P700 que como dijimos en el caso anterior pasará a un estado excitado llamado clorofila P700*.

Los electrones captados por la clorofila P700* serán cedidos al aceptor A0 y éste a su vez los cederá a una molécula llamada ferrodoxina que por medio de una reacción enzimática (reductasa) sintetizará NADPH + H+ (molécula energética).

Para que lo veáis todo un poco más claro, os colocamos el siguiente esquema:

Importante:

Durante la fase luminosa acíclica tiene lugar la síntesis tanto de ATP como de NADPH+H+. Ahora bien, la cantidad de ATP sintetizada es escasa e insuficiente para la fase biosintética, dado que se necesitan 3 ATP por cada 2 NADPH y hemos acabado la fase con una relación de 1.33 ATP por cada molécula de agua.

Para quien le interese la reacción química:

Como puede observarse en la reacción, tenemos producción de oxígeno al hidrolizarse el agua gracias a la participación del fotosistema II.

Fase luminosa cíclica

La fase luminosa cíclica es importante para sintetizar el ATP suficiente para que tenga lugar la fase biosintética dado que como vimos en la fase anterior la cantidad era escasa.

Aquí sólo interviene el fotosistema I y por tanto:

  1. No hay fotólisis del agua
  2. No se forma NADPH + H+
  3. No se desprende O2

El proceso es similar al acíclico, pero sin la participación del fotosistema II. Los fotones de luz inciden sobre la clorofila P700 y pasa al estado excitado de clorofila P700* liberando los electrones capturados a la ferredoxina y ésta, en lugar de utilizarlos para sintetizar NADPH + H+, los cede a la plastoquinona que como vimos servía para aumentar la concentración de protones en el interior del tilacoide.

Los electrones de la plastoquinona son cedidos nuevamente al fotosistema I para que vuelva a repetirse el ciclo porque recordemos que no tenemos electrones de la fotólisis del agua.

La realización repetida de este ciclo aumenta mucho la concentración de protones que como ya sabéis del inicio de nuestro artículo, son utilizados por las ATP-sintetasas para sintetizar ATP y así se soluciona el déficit energético que teníamos para iniciar la fase biosintética.

Como hicimos con la acíclica, os colocamos un esquema para que lo veáis todo más claro:

Fase Biosintética

Esta fase utiliza la energía producida durante la etapa luminosa para la síntesis de materia orgánica. Existen diferentes tipos de fotosíntesis y es algo a tener en cuenta, pese a que por regla general cuando la gente utiliza el término fotosíntesis piensa en la que conlleva la síntesis de compuestos de carbono durante la fase biosintética.

Nosotros no vamos a hablar sólo de la del carbono sino que también lo haremos de la del nitrógeno y la del azufre. Creemos que es interesante conocer cómo tienen lugar todos estos procesos, para que el aficionado comprenda la importancia de ciertos microelementos que llevan los abonos que suministra a su acuario.

Todas las cosas en esta vida tienen un por qué y es momento de saberlo. No pretendemos que os aprendáis todas las reacciones bioquímicas ni para qué sirve cada elemento porque es algo inútil a nivel de aficionado, pero sí queremos que si algún día os entra la curiosidad de saber la importancia de por ejemplo el molibdeno pues tengáis un texto de referencia donde poder consultarlo sin recurrir a los pesados tratados de fisiología vegetal.

 

Fotosíntesis del Carbono

La biosíntesis de compuestos de carbono tiene lugar por medio del ciclo de Calvin. Recibe este nombre en honor a Melvin Calvin, bioquímico norteamericano que lo descubrió allá por 1950.

El ciclo de Calvin pasa por las siguientes etapas:

  1. Carboxilación
  2. Reducción del CO2
  3. Regeneración de la molécula Ribulosa 1,5-bifosfato (RubisCo)

Carboxilación

En el estroma del cloroplasto tiene lugar el proceso de la carboxilación que consiste en la unión de una molécula de dióxido de carbono a una de ribulosa 1,5-bifosfato dando lugar a una molécula de seis carbonos inestable que se disocia en dos de tres que es el ácido 1,3-difosfoglicérido.

Todas las plantas que siguen esta vía reciben el nombre de C3, precisamente porque el resultado de la reacción son moléculas de 3 átomos de carbono.

Reducción del CO2

Una vez el dióxido de carbono ha sido fijado, gracias a la utilización de los compuestos energéticos sintetizados durante la fase luminosa puede tener lugar la transformación (reducción) del ácido 3-fosfoglicérido en gliceraldheido 3-fosfato.

En dicha reacción se consume NADPH + H+ y el gliceraldheido-3-fosfato resultante, puede seguir tres caminos:

  • Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos a nivel de estroma
  • Síntesis de sacarosa a nivel de citosol (fuera del cloroplasto)
  • Regeneración de la RubisCo

Regeneración de la rubisco

Como hemos visto en el apartado anterior, el gliceraldheido-3-fosfato es usado por la planta para regenerar uno de sus enzimas más preciados, la RubisCo.

El balance global es que por cada 5 moléculas de gliceraldheido-3-fosfato se regeneran 3 ribulosa 1,5-bifosfato que servirán nuevamente para fijar CO2 como explicamos en la carboxilación.

Todas las reacciones que tienen lugar para regenerar la RubisCo, creemos que no es necesario colocarlas a este nivel. De todos modos, si alguien estuviera interesado, puede encontrarlas en cualquier tratado de fisiología vegetal.

 

Fotosíntesis del Nitrógeno

La fuente de nitrógeno principal en las plantas acuáticas es el amonio (NH4+), si bien también pueden la gran mayoría de ellas proveerse de dicho elemento a partir de los nitratos por medio de unas reacciones químicas.

Esto tiene mucha importancia, puesto que la fuente mayoritaria de nitrógeno en los acuarios tradicionales son los nitratos siendo el amonio escaso debido a la abundante flora nitrificante que se encarga de su oxidación a nitrito y posteriormente a nitrato como os explicamos en el artículo de química del agua.

Aquí no nos vamos a extender explicando la importancia del nitrógeno en las plantas sino que vamos a ir directamente a las reacciones químicas que lleva implícitas el proceso de su reducción.

El nitrato absorbido por las raíces (también puede hacerse por las hojas en algunos casos) es transportado hacia las hojas a través de unos vasos conductores que reciben el nombre de xilema. En el paso por éstos, puede tener lugar su reducción a amonio (la molécula realmente aprovechable por la planta), pero también puede almacenarse directamente como nitrato en las vacuolas de las hojas y allí esperar hasta su reducción a amonio cuando la planta necesite nitrógeno.

El almacenamiento de nitrato en las vacuolas se ha comprobado que está relacionado con la enfermedad de las criptocorinas sobre la cual ya hablamos en otro artículo de esta web y que os recomendamos consultar si queréis profundizar en este tema.

Todos aquellos que dispongáis de un acuario con sólo plantas como los de tendencias holandesas y demás, os recomendamos que suministréis amonio como fuente de nitrógeno, dado que facilitáis mucho el trabajo a la planta y ellas os lo agradecerán con un esplendoroso crecimiento. De todos modos, debéis saber que hay plantas que pese a tener en el medio todas las moléculas necesarias para poder formar amonio a partir de nitrato son incapaces de hacerlo y éste es el caso de los helechos de Java que absorben casi exclusivamente amonio.

El proceso de reducción del nitrato a amonio pasa por las siguientes etapas:

  1. Reducción del nitrato a nitrito. La reacción es llevada a cabo por la nitrato reductasa que necesita molibdeno para llevarla a cabo.

  1. Reducción del nitrito a amonio. La reacción es llevada a cabo por la nitrito reductasa. La cantidad de nitrito reductasa presente en la planta es muy superior a la de nitrato reductasa y la razón es la toxicidad del nitrito. Si éste se acumulara en la planta, tendría consecuencias fatales.

El amonio ya puede ser utilizado por la planta para la síntesis de aminoácidos que como seguramente sabéis constituyen la unidad elemental de las proteínas.

Como habéis podido comprobar, la nitrato reductasa es la enzima clave para llevar a cabo el proceso y se activa en función de la concentración de nitrato. De manera que cuando la concentración de nitrato aumenta, hay abundante sacarosa (azúcar), luz, etc... se activa la biosíntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Por otro lado, cuando la concentración de glutamina es alta (primer aminoácido que se forma a partir de amonio), la reacción queda inhibida.

 

Fotosíntesis del azufre

La reducción de los sulfatos a sulfuro de hidrógeno requiere el consumo de NADPH + H+, pero también de ATP. La reacción tiene lugar en tres etapas:

  • Reducción del sulfato a sulfito. El proceso es llevado a cabo por la sulfato reductasa con el consumo de 3 moléculas de ATP y de una de NADPH + H+.

  • Reducción del sulfito a sulfuro de hidrógeno. La reacción es llevada a cabo por la sulfito reductasa con el consumo de 3 (NADPH + H+).

  • Transformación del sulfuro de hidrógeno en cisteína. El sulfuro de hidrógeno es tóxico, pero se combina con la acetilcisteína para dar lugar a la cisteína, uno de los pocos aminoácidos que contiene azufre en su composición.

H2S + Acetilcisteína ---> Cisteína + Acetato

 

Para acabar con el artículo, es de ley comentaros que las reacciones que aquí os hemos mostrado son la forma más simplificada de expresión, de modo que si queréis información más completa y detallada lo mejor que podéis hacer es complementar esta información con la de un buen tratado de fisiología vegetal.

 

Alberto Maceda & Irene González | www.alaquairum.com | www.alaquairum.net

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